Plantevekstregulatorer har blitt brukt som en strategi for å redusere varmestress i ulike avlinger

Risproduksjonen synker på grunn av klimaendringer og variasjon i Colombia.Plantevekstregulatorerhar blitt brukt som en strategi for å redusere varmestress i ulike avlinger. Målet med denne studien var derfor å evaluere de fysiologiske effektene (stomatakonduktans, stomatakonduktans, totalt klorofyllinnhold, Fv/Fm-forholdet til to kommersielle risgenotyper utsatt for kombinert varmestress (høye dag- og nattemperaturer), baldakintemperatur og relativt vanninnhold) og biokjemiske variabler (malondialdehyd (MDA) og prolinsyreinnhold). Det første og andre eksperimentet ble utført med planter av to risgenotyper, henholdsvis Federrose 67 («F67») og Federrose 2000 («F2000»). Begge eksperimentene ble analysert sammen som en serie eksperimenter. De etablerte behandlingene var som følger: absolutt kontroll (AC) (risplanter dyrket ved optimale temperaturer (dag/natttemperatur 30/25 °C)), varmestresskontroll (SC) [risplanter kun utsatt for kombinert varmestress (40/25 °C]. 30 °C)], og risplanter ble stresset og sprayet med plantevekstregulatorer (stress+AUX, stress+BR, stress+CK eller stress+GA) to ganger (5 dager før og 5 dager etter varmestress). Sprøyting med SA økte det totale klorofyllinnholdet i begge variantene (ferskvekten til risplantene «F67» og «F2000» var henholdsvis 3,25 og 3,65 mg/g) sammenlignet med SC-planter (ferskvekten til «F67»-planter var 2,36 og 2,56 mg). g-1)» og ris «F2000». Bladpåføring av CK forbedret også generelt stomatal konduktans til ris «F2000»-planter (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) sammenlignet med varmestresskontrollen. Ved varmestress synker temperaturen på plantekronen med 2–3 °C, og MDA-innholdet i plantene synker. Den relative toleranseindeksen viser at bladsprøyting av CK (97,69 %) og BR (60,73 %) kan bidra til å lindre problemet med kombinert varmestress, hovedsakelig i F2000-risplanter. Avslutningsvis kan bladsprøyting av BR eller CK betraktes som en agronomisk strategi for å redusere de negative effektene av kombinert varmestress på risplantenes fysiologiske oppførsel.
Ris (Oryza sativa) tilhører Poaceae-familien og er et av de mest dyrkede kornsortene i verden sammen med mais og hvete (Bajaj og Mohanty, 2005). Arealet under risdyrking er 617 934 hektar, og den nasjonale produksjonen i 2020 var 2 937 840 tonn med et gjennomsnittlig utbytte på 5,02 tonn/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Global oppvarming påvirker risavlinger, noe som fører til ulike typer abiotiske stressfaktorer, som høye temperaturer og tørkeperioder. Klimaendringer fører til at globale temperaturer stiger. Temperaturene forventes å stige med 1,0–3,7 °C i det 21. århundre, noe som kan øke hyppigheten og intensiteten av varmestress. Økte miljøtemperaturer har påvirket ris, noe som har ført til at avlingene har sunket med 6–7 %. På den annen side fører klimaendringer også til ugunstige miljøforhold for avlinger, som perioder med alvorlig tørke eller høye temperaturer i tropiske og subtropiske regioner. I tillegg kan variasjonshendelser som El Niño føre til varmestress og forverre avlingsskader i noen tropiske regioner. I Colombia forventes temperaturene i risproduserende områder å øke med 2–2,5 °C innen 2050, noe som reduserer risproduksjonen og påvirker produktstrømmene til markeder og forsyningskjeder.
De fleste risavlinger dyrkes i områder der temperaturene er nær det optimale området for avlingsvekst (Shah et al., 2011). Det har blitt rapportert at de optimale gjennomsnittlige dag- og natttemperaturene forrisvekst og utviklinger vanligvis henholdsvis 28 °C og 22 °C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturer over disse tersklene kan forårsake perioder med moderat til alvorlig varmestress i sensitive stadier av risutvikling (rotskyting, antesis, blomstring og kornfylling), og dermed påvirke kornutbyttet negativt. Denne reduksjonen i avling skyldes hovedsakelig lange perioder med varmestress, som påvirker plantefysiologien. På grunn av samspillet mellom ulike faktorer, som stressvarighet og maksimal oppnådd temperatur, kan varmestress forårsake en rekke irreversible skader på plantens metabolisme og utvikling.
Varmestress påvirker ulike fysiologiske og biokjemiske prosesser i planter. Bladfotosyntese er en av prosessene som er mest utsatt for varmestress i risplanter, ettersom fotosyntesehastigheten synker med 50 % når den daglige temperaturen overstiger 35 °C. Fysiologiske responser hos risplanter varierer avhengig av typen varmestress. For eksempel hemmes fotosyntesehastigheter og stomatal konduktans når planter utsettes for høye dagtemperaturer (33–40 °C) eller høye dag- og natttemperaturer (35–40 °C på dagtid, 28–30 °C). C betyr natt) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Høye natttemperaturer (30 °C) forårsaker moderat hemming av fotosyntese, men øker natteåndingen (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Uavhengig av stressperioden påvirker varmestress også bladenes klorofyllinnhold, forholdet mellom variabel klorofyllfluorescens og maksimal klorofyllfluorescens (Fv/Fm) og Rubisco-aktivering i risplanter (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokjemiske endringer er et annet aspekt ved planters tilpasning til varmestress (Wahid et al., 2007). Prolininnhold har blitt brukt som en biokjemisk indikator på plantestress (Ahmed og Hassan 2011). Prolin spiller en viktig rolle i plantemetabolismen, ettersom det fungerer som en karbon- eller nitrogenkilde og som en membranstabilisator under høye temperaturforhold (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Høye temperaturer påvirker også membranstabiliteten gjennom lipidperoksidasjon, noe som fører til dannelse av malondialdehyd (MDA) (Wahid et al., 2007). Derfor har MDA-innhold også blitt brukt til å forstå den strukturelle integriteten til cellemembraner under varmestress (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Til slutt økte kombinert varmestress [37/30 °C (dag/natt)] prosentandelen elektrolyttlekkasje og malondialdehydinnhold i ris (Liu et al., 2013).
Bruken av plantevekstregulatorer (GR) har blitt vurdert for å redusere de negative effektene av varmestress, ettersom disse stoffene er aktivt involvert i planteresponser eller fysiologiske forsvarsmekanismer mot slikt stress (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogen anvendelse av genetiske ressurser har hatt en positiv effekt på varmestresstoleranse i ulike avlinger. Studier har vist at fytohormoner som gibberelliner (GA), cytokininer (CK), auxiner (AUX) eller brassinosteroider (BR) fører til en økning i ulike fysiologiske og biokjemiske variabler (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). I Colombia har eksogen anvendelse av genetiske ressurser og dens innvirkning på risavlinger ikke blitt fullt ut forstått og studert. En tidligere studie viste imidlertid at bladsprøyting av BR kunne forbedre risens toleranse ved å forbedre gassutvekslingsegenskapene, klorofyll- eller prolininnholdet i risplantebladene (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininer medierer planters responser på abiotisk stress, inkludert varmestress (Ha et al., 2012). I tillegg har det blitt rapportert at eksogen tilførsel av CK kan redusere termisk skade. For eksempel økte eksogen tilførsel av zeatin fotosyntesehastigheten, klorofyll a- og b-innholdet og elektrontransporteffektiviteten i krypende hveine (Agrotis estolonifera) under varmestress (Xu og Huang, 2009; Jespersen og Huang, 2015). Eksogen tilførsel av zeatin kan også forbedre antioksidantaktiviteten, forsterke syntesen av forskjellige proteiner, redusere skade på reaktive oksygenforbindelser (ROS) og malondialdehyd (MDA)-produksjon i plantevev (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
Bruk av gibberellinsyre har også vist en positiv respons på varmestress. Studier har vist at GA-biosyntese medierer ulike metabolske veier og øker toleransen under høye temperaturforhold (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) fant at bladsprøyting av eksogen GA (25 eller 50 mg*L) kunne øke fotosyntesehastigheten og antioksidantaktiviteten i varmestressede appelsinplanter sammenlignet med kontrollplanter. Det har også blitt observert at eksogen påføring av HA øker det relative fuktighetsinnholdet, klorofyll- og karotenoidinnholdet og reduserer lipidperoksidasjon i daddelpalme (Phoenix dactylifera) under varmestress (Khan et al., 2020). Auxin spiller også en viktig rolle i å regulere adaptive vekstresponser på høye temperaturforhold (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Denne vekstregulatoren fungerer som en biokjemisk markør i ulike prosesser som prolinsyntese eller nedbrytning under abiotisk stress (Ali et al. 2007). I tillegg forsterker AUX også antioksidantaktiviteten, noe som fører til en reduksjon i MDA i planter på grunn av redusert lipidperoksidasjon (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observerte at innholdet av prolin – dimetylaminoetoksykarbonylmetyl)naftylklormetyleter (TA-14) øker i erteplanter (Pisum sativum) under varmestress. I samme eksperiment observerte de også lavere nivåer av MDA i behandlede planter sammenlignet med planter som ikke ble behandlet med AUX.
Brassinosteroider er en annen klasse vekstregulatorer som brukes til å redusere effektene av varmestress. Ogweno et al. (2008) rapporterte at eksogen BR-spray økte netto fotosyntesehastighet, stomatal konduktans og maksimal hastighet for Rubisco-karboksylering av tomatplanter (Solanum lycopersicum) under varmestress i 8 dager. Bladsprøyting av epibrassinosteroider kan øke netto fotosyntesehastighet hos agurkplanter (Cucumis sativus) under varmestress (Yu et al., 2004). I tillegg forsinker eksogen påføring av BR klorofyllnedbrytning og øker vannforbrukseffektiviteten og maksimalt kvanteutbytte av PSII-fotokjemi i planter under varmestress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
På grunn av klimaendringer og variasjon møter risavlinger perioder med høye daglige temperaturer (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ved plantefenotyping har bruken av fytonæringsstoffer eller biostimulanter blitt studert som en strategi for å dempe varmestress i risdyrkende områder (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). I tillegg er bruk av biokjemiske og fysiologiske variabler (bladtemperatur, stomatal konduktans, klorofyllfluorescensparametere, klorofyll og relativt vanninnhold, malondialdehyd- og prolinsyntese) et pålitelig verktøy for å screene risplanter under varmestress lokalt og internasjonalt (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017); Forskning på bruk av bladbaserte fytohormonale sprayer i ris på lokalt nivå er imidlertid fortsatt sjelden. Derfor er studiet av de fysiologiske og biokjemiske reaksjonene ved påføring av plantevekstregulatorer av stor betydning for forslag til praktiske agronomiske strategier for å adressere de negative effektene av en periode med kompleks varmestress i ris. Formålet med denne studien var derfor å evaluere de fysiologiske (stomatal konduktans, klorofyllfluorescensparametere og relativt vanninnhold) og biokjemiske effektene av bladpåføring av fire plantevekstregulatorer (AUX, CK, GA og BR). (Fotosyntetiske pigmenter, malondialdehyd- og prolininnhold) Variabler i to kommersielle risgenotyper utsatt for på grunn av kombinert varmestress (høye dag-/natttemperaturer).
I denne studien ble to uavhengige eksperimenter utført. Genotypene Federrose 67 (F67: en genotype utviklet i høye temperaturer i løpet av det siste tiåret) og Federrose 2000 (F2000: en genotype utviklet i det siste tiåret av 1900-tallet som viser resistens mot hvitbladvirus) ble brukt for første gang. frø. og det andre eksperimentet, henholdsvis. Begge genotypene dyrkes mye av colombianske bønder. Frøene ble sådd i 10-liters brett (lengde 39,6 cm, bredde 28,8 cm, høyde 16,8 cm) som inneholdt sandholdig leirjord med 2 % organisk materiale. Fem forhåndsspirede frø ble plantet i hvert brett. Pallene ble plassert i drivhuset til Fakultet for landbruksvitenskap ved National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ V), i en høyde av 2556 m over havet. m.) og ble utført fra oktober til desember 2019. Ett eksperiment (Federroz 67) og et andre eksperiment (Federroz 2000) i samme sesong i 2020.
Miljøforholdene i drivhuset i hver plantesesong er som følger: dag- og nattemperatur 30/25 °C, relativ fuktighet 60~80 %, naturlig fotoperiode 12 timer (fotosyntetisk aktiv stråling 1500 µmol (fotoner) m-2 s-). 1 ved middagstid). Plantene ble gjødslet i henhold til innholdet av hvert element 20 dager etter frøfremvekst (DAE), ifølge Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen per plante, 110 mg fosfor per plante, 350 mg kalium per plante, 68 mg kalsium per plante, 20 mg magnesium per plante, 20 mg svovel per plante, 17 mg silisium per plante. Plantene inneholder 10 mg bor per plante, 17 mg kobber per plante og 44 mg sink per plante. Risplantene ble holdt på opptil 47 DAE i hvert eksperiment når de nådde fenologisk stadium V5 i løpet av denne perioden. Tidligere studier har vist at denne fenologiske fasen er et passende tidspunkt å gjennomføre varmestressstudier i ris (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
I hvert eksperiment ble det utført to separate påføringer av bladvekstregulatoren. Det første settet med bladfytohormonsprayer ble påført 5 dager før varmestressbehandlingen (42 DAE) for å forberede plantene på miljøstress. En andre bladspray ble deretter gitt 5 dager etter at plantene ble utsatt for stressforhold (52 DAE). Fire fytohormoner ble brukt, og egenskapene til hver aktive ingrediens som ble sprayet i denne studien er listet opp i tilleggstabell 1. Konsentrasjonene av bladvekstregulatorer som ble brukt var som følger: (i) Auxin (1-naftyleddiksyre: NAA) i en konsentrasjon på 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (gibberellinsyre: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroider [Spirostan-6-on, 3,5-dihydroksy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Disse konsentrasjonene ble valgt fordi de induserer positive responser og øker plantenes motstand mot varmestress (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Risplanter uten plantevekstregulatorspray ble kun behandlet med destillert vann. Alle risplanter ble sprayet med en håndsprøyte. Påfør 20 ml H2O på planten for å fukte de øvre og nedre overflatene av bladene. Alle bladsprøytene brukte landbruksadjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) på 0,1 % (v/v). Avstanden mellom potten og sprøyten er 30 cm.
Varmestressbehandlinger ble gitt 5 dager etter den første bladsprayingen (47 DAE) i hvert eksperiment. Risplantene ble overført fra drivhuset til et 294 L vekstkammer (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) for å etablere varmestress eller opprettholde de samme miljøforholdene (47 DAE). Kombinert varmestressbehandling ble utført ved å stille kammeret til følgende dag-/natttemperaturer: høy temperatur på dagtid [40 °C i 5 timer (fra 11:00 til 16:00)] og nattperiode [30 °C i 5 timer] 8 dager på rad (fra 19:00 til 24:00). Stresstemperaturen og eksponeringstiden ble valgt basert på tidligere studier (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). På den annen side ble en gruppe planter som ble overført til vekstkammeret holdt i drivhuset ved samme temperatur (30 °C om dagen/25 °C om natten) i åtte dager på rad.
Ved forsøkets slutt ble følgende behandlingsgrupper oppnådd: (i) veksttemperaturbetingelse + påføring av destillert vann [Absolutt kontroll (AC)], (ii) varmestressbetingelse + påføring av destillert vann [Varmestresskontroll (SC)], (iii) betingelser varmestressbetingelse + auxinpåføring (AUX), (iv) varmestressbetingelse + gibberellinpåføring (GA), (v) varmestressbetingelse + cytokininpåføring (CK), og (vi) varmestressbetingelse + brassinosteroid (BR) Appendix. Disse behandlingsgruppene ble brukt for to genotyper (F67 og F2000). Alle behandlinger ble utført i et fullstendig randomisert design med fem replikater, hver bestående av én plante. Hver plante ble brukt til å lese ut variablene som ble bestemt ved forsøkets slutt. Eksperimentet varte i 55 dager.
Stomatal konduktans (gs) ble målt ved hjelp av et bærbart porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) fra 0 til 1000 mmol m⁻² s⁻¹, med en prøvekammeråpning på 6,35 mm. Målingene tas ved å feste en stomameterprobe til et modent blad med plantens hovedskudd fullt utvidet. For hver behandling ble gs-avlesninger tatt på tre blader av hver plante mellom kl. 11:00 og 16:00 og gjennomsnittet beregnet.
RWC ble bestemt i henhold til metoden beskrevet av Ghoulam et al. (2002). Det fullt ekspanderte arket som ble brukt til å bestemme g ble også brukt til å måle RWC. Ferskvekt (FW) ble bestemt umiddelbart etter høsting ved hjelp av en digital vekt. Bladene ble deretter plassert i en plastbeholder fylt med vann og latt stå i mørket ved romtemperatur (22 °C) i 48 timer. Deretter ble bladene veid på en digital vekt og den ekspanderte vekten (TW) registrert. De hovne bladene ble ovnstørket ved 75 °C i 48 timer, og tørrvekten (DW) ble registrert.
Relativt klorofyllinnhold ble bestemt ved hjelp av en klorofyllmåler (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) og uttrykt i atLeaf-enheter (Dey et al., 2016). PSII maksimale kvanteeffektivitetsavlesninger (Fv/Fm-forhold) ble registrert ved hjelp av et kontinuerlig eksitasjonsklorofyllfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, Storbritannia). Bladene ble mørktilpasset ved hjelp av bladklemmer i 20 minutter før Fv/Fm-målinger (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013). Etter at bladene var mørktilpasset, ble baseline (F0) og maksimal fluorescens (Fm) målt. Fra disse dataene ble variabel fluorescens (Fv = Fm – F0), forholdet mellom variabel fluorescens og maksimal fluorescens (Fv/Fm), maksimalt kvanteutbytte av PSII-fotokjemi (Fv/F0) og forholdet Fm/F0 beregnet (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relative klorofyll- og klorofyllfluorescensavlesninger ble tatt på de samme bladene som ble brukt til gs-målinger.
Omtrent 800 mg bladvekt ble samlet inn som biokjemiske variabler. Bladprøvene ble deretter homogenisert i flytende nitrogen og lagret for videre analyse. Den spektrometriske metoden som brukes for å estimere vevsklorofyll a, b og karotenoidinnhold er basert på metoden og ligningene beskrevet av Wellburn (1994). Bladvevsprøver (30 mg) ble samlet inn og homogenisert i 3 ml 80 % aceton. Prøvene ble deretter sentrifugert (modell 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ved 5000 rpm i 10 minutter for å fjerne partikler. Supernatanten ble fortynnet til et sluttvolum på 6 ml ved å tilsette 80 % aceton (Sims og Gamon, 2002). Innholdet av klorofyll ble bestemt ved 663 (klorofyll a) og 646 (klorofyll b) nm, og karotenoidinnholdet ved 470 nm ved bruk av et spektrofotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Tiobarbitursyremetoden (TBA) beskrevet av Hodges et al. (1999) ble brukt til å vurdere membranlipidperoksidasjon (MDA). Omtrent 0,3 g bladvev ble også homogenisert i flytende nitrogen. Prøvene ble sentrifugert ved 5000 o/min, og absorbansen ble målt på et spektrofotometer ved 440, 532 og 600 nm. Til slutt ble MDA-konsentrasjonen beregnet ved hjelp av ekstinksjonskoeffisienten (157 M mL−1).
Prolininnholdet i alle behandlingene ble bestemt ved hjelp av metoden beskrevet av Bates et al. (1973). Tilsett 10 ml av en 3 % vandig løsning av sulfosalicylsyre til den lagrede prøven og filtrer gjennom Whatman filterpapir (nr. 2). Deretter ble 2 ml av dette filtratet reagert med 2 ml nitrogensyre og 2 ml iseddik. Blandingen ble plassert i et vannbad ved 90 °C i 1 time. Stopp reaksjonen ved inkubering på is. Rist røret kraftig med en vortex-shaker og løs opp den resulterende løsningen i 4 ml toluen. Absorbansavlesningene ble bestemt ved 520 nm ved hjelp av samme spektrofotometer som ble brukt for kvantifisering av fotosyntetiske pigmenter (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Metoden beskrevet av Gerhards et al. (2016) for å beregne temperatur i baldakinen og CSI. Termiske fotografier ble tatt med et FLIR 2-kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) med en nøyaktighet på ±2 °C ved slutten av stressperioden. Plasser en hvit overflate bak planten for fotografering. Igjen ble to fabrikker ansett som referansemodeller. Plantene ble plassert på en hvit overflate; den ene ble belagt med et landbruksadjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) for å simulere åpningen av alle stomata [våt modus (Twet)], og den andre var et blad uten påføring [tørr modus (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Avstanden mellom kameraet og potten under filming var 1 m.
Den relative toleranseindeksen ble beregnet indirekte ved bruk av stomatal konduktans (gs) hos behandlede planter sammenlignet med kontrollplanter (planter uten stressbehandlinger og med vekstregulatorer påført) for å bestemme toleransen til de behandlede genotypene som ble evaluert i denne studien. RTI ble oppnådd ved bruk av en ligning tilpasset fra Chávez-Arias et al. (2020).
I hvert eksperiment ble alle fysiologiske variabler nevnt ovenfor bestemt og registrert ved 55 DAE ved bruk av fullt ekspanderte blader samlet fra den øvre delen av kronen. I tillegg ble det utført målinger i et vekstkammer for å unngå å endre miljøforholdene der plantene vokser.
Data fra det første og andre eksperimentet ble analysert sammen som en serie eksperimenter. Hver eksperimentelle gruppe besto av 5 planter, og hver plante utgjorde en eksperimentell enhet. Variansanalyse (ANOVA) ble utført (P ≤ 0,05). Når signifikante forskjeller ble oppdaget, ble Tukeys post hoc-komparative test brukt ved P ≤ 0,05. Bruk arcsinus-funksjonen til å konvertere prosentverdier. Dataene ble analysert ved hjelp av Statistix v 9.0-programvare (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) og plottet ved hjelp av SigmaPlot (versjon 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Hovedkomponentanalysen ble utført ved hjelp av InfoStat 2016-programvare (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) for å identifisere de beste plantevekstregulatorene som ble studert.
Tabell 1 oppsummerer ANOVA-analysen som viser forsøkene, de ulike behandlingene og deres interaksjoner med fotosyntetiske pigmenter i blader (klorofyll a, b, totalt og karotenoider), malondialdehyd (MDA) og prolininnhold, samt stomatal konduktans. Effekt av gs, relativt vanninnhold (RWC), klorofyllinnhold, klorofyll-alfa-fluorescensparametere, kronetemperatur (PCT) (°C), stressindeks for avlinger (CSI) og relativ toleranseindeks for risplanter ved 55 DAE.
Tabell 1. Sammendrag av ANOVA-data om fysiologiske og biokjemiske variabler for ris mellom eksperimenter (genotyper) og varmestressbehandlinger.
Forskjeller (P≤0,01) i interaksjoner mellom fotosyntetiske pigmenter i blader, relativt klorofyllinnhold (Atleaf-avlesninger) og alfa-klorofyllfluorescensparametere mellom eksperimenter og behandlinger er vist i tabell 2. Høye temperaturer på dagtid og natt økte det totale klorofyll- og karotenoidinnholdet. Risplanter uten bladspray med fytohormoner (2,36 mg g-1 for «F67» og 2,56 mg g-1 for «F2000») sammenlignet med planter dyrket under optimale temperaturforhold (2,67 mg g-1)) viste lavere totalt klorofyllinnhold. I begge eksperimentene var «F67» 2,80 mg g-1 og «F2000» var 2,80 mg g-1. I tillegg viste risplanter behandlet med en kombinasjon av AUX- og GA-spray under varmestress også en reduksjon i klorofyllinnhold i begge genotypene (AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 1,45 mg g-1 for «F67»; AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 1,45 mg g-1 for «F67»; AUX = 2,24 mg) g-1 og GA = 1,43 mg g-1 (for «F2000») under varmestressforhold. Under varmestressforhold resulterte bladbehandling med BR i en liten økning i denne variabelen i begge genotypene. Til slutt viste CK-bladspray de høyeste fotosyntetiske pigmentverdiene blant alle behandlinger (AUX-, GA-, BR-, SC- og AC-behandlinger) i genotypene F67 (3,24 mg g-1) og F2000 (3,65 mg g-1). Det relative innholdet av klorofyll (Atleaf-enheten) ble også redusert av kombinert varmestress. De høyeste verdiene ble også registrert i planter sprayet med CC i begge genotypene (41,66 for «F67» og 49,30 for «F2000»). Fv- og Fv/Fm-forholdene viste signifikante forskjeller mellom behandlinger og kultivarer (tabell 2). Totalt sett var kultivar F67 mindre utsatt for varmestress enn kultivar F2000 blant disse variablene. Fv- og Fv/Fm-forholdene led mer i det andre forsøket. Stressede 'F2000'-frøplanter som ikke ble sprayet med noen fytohormoner hadde de laveste Fv-verdiene (2120,15) og Fv/Fm-forholdene (0,59), men bladsprøyting med CK bidro til å gjenopprette disse verdiene (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-forhold: 0,73). , og mottok avlesninger som ligner på de som ble registrert på «F2000»-planter dyrket under optimale temperaturforhold (Fv: 2955,35, Fv/Fm-forhold: 0,73:0,72). Det var ingen signifikante forskjeller i initial fluorescens (F0), maksimal fluorescens (Fm), maksimalt fotokjemisk kvanteutbytte av PSII (Fv/F0) og Fm/F0-forhold. Til slutt viste BR en lignende trend som observert med CK (Fv 2545,06, Fv/Fm-forhold 0,73).
Tabell 2. Effekt av kombinert varmestress (40°/30°C dag/natt) på fotosyntetiske pigmenter i blader [total klorofyll (Chl Total), klorofyll a (Chl a), klorofyll b (Chl b) og karotenoider Cx+c] effekt], relativt klorofyllinnhold (Atliff-enhet), klorofyllfluorescensparametere (initial fluorescens (F0), maksimal fluorescens (Fm), variabel fluorescens (Fv), maksimal PSII-effektivitet (Fv/Fm), fotokjemisk maksimalt kvanteutbytte av PSII (Fv/F0) og Fm/F0 i planter av to risgenotyper [Federrose 67 (F67) og Federrose 2000 (F2000)] 55 dager etter fremvekst (DAE)).
Relativt vanninnhold (RWC) for ulikt behandlede risplanter viste forskjeller (P ≤ 0,05) i samspillet mellom eksperimentell og bladbehandling (fig. 1A). Ved behandling med SA ble de laveste verdiene registrert for begge genotypene (74,01 % for F67 og 76,6 % for F2000). Under varmestressforhold økte RWC for risplanter av begge genotypene behandlet med forskjellige fytohormoner betydelig. Totalt sett økte bladbehandlinger med CK, GA, AUX eller BR RWC til verdier som ligner på planter dyrket under optimale forhold under eksperimentet. Absolutt kontroll og bladsprøytede planter registrerte verdier på rundt 83 % for begge genotypene. På den annen side viste gs også signifikante forskjeller (P ≤ 0,01) i samspillet mellom eksperiment og behandling (fig. 1B). Den absolutte kontrollplanten (AC) registrerte også de høyeste verdiene for hver genotype (440,65 mmol m⁻²s⁻¹ for F67 og 511,02 mmol m⁻²s⁻¹ for F2000). Risplanter som ble utsatt for kombinert varmestress alene viste de laveste gs-verdiene for begge genotypene (150,60 mmol m⁻²s⁻¹ for F67 og 171,32 mmol m⁻²s⁻¹ for F2000). Bladbehandling med alle plantevekstregulatorer økte også g. På F2000-risplanter sprayet med CC var effekten av bladsprøyting med fytohormoner mer tydelig. Denne gruppen planter viste ingen forskjeller sammenlignet med absolutte kontrollplanter (AC 511,02 og CC 499,25 mmol m⁻²s⁻¹).
Figur 1. Effekt av kombinert varmestress (40°/30°C dag/natt) på relativt vanninnhold (RWC) (A), stomatal konduktans (gs) (B), malondialdehyd (MDA) produksjon (C) og prolininnhold (D) i planter av to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dager etter fremvekst (DAE). Behandlinger vurdert for hver genotype inkluderte: absolutt kontroll (AC), varmestresskontroll (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid (BR). Hver kolonne representerer gjennomsnittet ± standardfeilen for fem datapunkter (n = 5). Kolonner etterfulgt av forskjellige bokstaver indikerer statistisk signifikante forskjeller i henhold til Tukeys test (P ≤ 0,05). Bokstaver med likhetstegn indikerer at gjennomsnittet ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
MDA- (P ≤ 0,01) og prolin- (P ≤ 0,01) innhold viste også signifikante forskjeller i interaksjonen mellom eksperimentet og fytohormonbehandlinger (fig. 1C, D). Økt lipidperoksidasjon ble observert med SC-behandling i begge genotypene (figur 1C), men planter behandlet med bladvekstregulatorspray viste redusert lipidperoksidasjon i begge genotypene. Generelt fører bruk av fytohormoner (CA, AUC, BR eller GA) til en reduksjon i lipidperoksidasjon (MDA-innhold). Ingen forskjeller ble funnet mellom AC-planter av to genotyper og planter under varmestress og sprayet med fytohormoner (observerte FW-verdier i «F67»-planter varierte fra 4,38–6,77 µmol g-1, og i FW «F2000»-planter varierte de observerte verdiene fra 2,84 til 9,18 µmol g-1 (planter). På den annen side var prolinsyntesen i «F67»-planter lavere enn i «F2000»-planter under kombinert stress, noe som førte til en økning i prolinproduksjon. I varmestressede risplanter ble det i begge forsøkene observert at administrering av disse hormonene økte aminosyreinnholdet i F2000-planter betydelig (AUX og BR var henholdsvis 30,44 og 18,34 µmol g-1) (fig. 1G).
Effektene av bladbehandling med vekstregulator for planter og kombinert varmestress på plantenes temperatur i baldakinen og relativ toleranseindeks (RTI) er vist i figur 2A og B. For begge genotypene var baldakintemperaturen til AC-planter nær 27 °C, og den for SC-planter var rundt 28 °C. WITH. Det ble også observert at bladbehandlinger med CK og BR resulterte i en reduksjon i baldakintemperaturen på 2–3 °C sammenlignet med SC-planter (figur 2A). RTI viste lignende oppførsel som andre fysiologiske variabler, og viste signifikante forskjeller (P ≤ 0,01) i samspillet mellom eksperiment og behandling (figur 2B). SC-planter viste lavere plantetoleranse i begge genotypene (34,18 % og 33,52 % for henholdsvis «F67»- og «F2000»-risplanter). Bladfôring med fytohormoner forbedrer RTI hos planter utsatt for høy temperaturstress. Denne effekten var mer uttalt i «F2000»-planter sprayet med CC, der RTI var 97,69. På den annen side ble det kun observert signifikante forskjeller i avlingsspenningsindeksen (CSI) for risplanter under bladfaktorsprøytingsstressforhold (P ≤ 0,01) (fig. 2B). Bare risplanter utsatt for kompleks varmestress viste den høyeste stressindeksverdien (0,816). Når risplanter ble sprøytet med forskjellige fytohormoner, var stressindeksen lavere (verdier fra 0,6 til 0,67). Til slutt hadde risplanten dyrket under optimale forhold en verdi på 0,138.
Figur 2. Effekter av kombinert varmestress (40°/30°C dag/natt) på kronetemperatur (A), relativ toleranseindeks (RTI) (B) og avlingsstressindeks (CSI) (C) for to plantearter. Kommersielle risgenotyper (F67 og F2000) ble utsatt for forskjellige varmebehandlinger. Behandlinger vurdert for hver genotype inkluderte: absolutt kontroll (AC), varmestresskontroll (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid. (BR). Kombinert varmestress innebærer å eksponere risplanter for høye dag/natt-temperaturer (40°/30°C dag/natt). Hver kolonne representerer gjennomsnittet ± standardfeilen for fem datapunkter (n = 5). Kolonner etterfulgt av forskjellige bokstaver indikerer statistisk signifikante forskjeller i henhold til Tukeys test (P ≤ 0,05). Bokstaver med likhetstegn indikerer at gjennomsnittet ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
Hovedkomponentanalyse (PCA) viste at variablene vurdert ved 55 DAE forklarte 66,1 % av de fysiologiske og biokjemiske responsene til varmestressede risplanter behandlet med vekstregulatorspray (fig. 3). Vektorer representerer variabler og prikker representerer plantevekstregulatorer (GR-er). Vektorene for gs, klorofyllinnhold, maksimal kvanteeffektivitet av PSII (Fv/Fm) og biokjemiske parametere (TChl, MDA og prolin) er i nære vinkler til origo, noe som indikerer en høy korrelasjon mellom plantenes fysiologiske oppførsel og deres variable. Én gruppe (V) inkluderte risplanter dyrket ved optimal temperatur (AT) og F2000-planter behandlet med CK og BA. Samtidig dannet majoriteten av plantene behandlet med GR en egen gruppe (IV), og behandling med GA i F2000 dannet en egen gruppe (II). I motsetning til dette var varmestressede risplanter (gruppe I og III) uten bladspray av fytohormoner (begge genotypene var SC) lokalisert i en sone motsatt gruppe V, noe som demonstrerer effekten av varmestress på plantefysiologi. .
Figur 3. Bigrafisk analyse av effektene av kombinert varmestress (40°/30°C dag/natt) på planter av to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dager etter fremvekst (DAE). Forkortelser: AC F67, absolutt kontroll F67; SC F67, varmestresskontroll F67; AUX F67, varmestress + auxin F67; GA F67, varmestress + gibberellin F67; CK F67, varmestress + celledeling BR F67, varmestress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolutt kontroll F2000; SC F2000, varmestresskontroll F2000; AUX F2000, varmestress + auxin F2000; GA F2000, varmestress + gibberellin F2000; CK F2000, varmestress + cytokinin, BR F2000, varmestress + brassinosteroid; F2000.
Variabler som klorofyllinnhold, stomatal konduktans, Fv/Fm-forhold, CSI, MDA, RTI og prolininnhold kan bidra til å forstå tilpasningen av risgenotyper og evaluere effekten av agronomiske strategier under varmestress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Formålet med dette eksperimentet var å evaluere effekten av bruk av fire vekstregulatorer på de fysiologiske og biokjemiske parametrene til risplanter under komplekse varmestressforhold. Frøplantetesting er en enkel og rask metode for samtidig vurdering av risplanter avhengig av størrelsen eller tilstanden til tilgjengelig infrastruktur (Sarsu et al. 2018). Resultatene av denne studien viste at kombinert varmestress induserer forskjellige fysiologiske og biokjemiske responser i de to risgenotypene, noe som indikerer en tilpasningsprosess. Disse resultatene indikerer også at bladvekstregulatorsprayer (hovedsakelig cytokininer og brassinosteroider) hjelper ris med å tilpasse seg kompleks varmestress, ettersom favorisering hovedsakelig påvirker gs, RWC, Fv/Fm-forhold, fotosyntetiske pigmenter og prolininnhold.
Bruk av vekstregulatorer bidrar til å forbedre vannstatusen til risplanter under varmestress, noe som kan være assosiert med høyere stress og lavere temperaturer i plantenes baldakin. Denne studien viste at blant «F2000»-planter (mottakelig genotype) hadde risplanter behandlet primært med CK eller BR høyere gs-verdier og lavere PCT-verdier enn planter behandlet med SC. Tidligere studier har også vist at gs og PCT er nøyaktige fysiologiske indikatorer som kan bestemme den adaptive responsen til risplanter og effekten av agronomiske strategier på varmestress (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). - Carr DeLong et al., 2021). Blad-CK eller BR forsterker g under stress fordi disse plantehormonene kan fremme åpning av stomata gjennom syntetiske interaksjoner med andre signalmolekyler som ABA (promotor for lukking av stomata under abiotisk stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). Åpning av stomata fremmer avkjøling av bladene og bidrar til å redusere temperaturen i kronen (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Av disse grunnene kan kronen på risplanter sprayet med CK eller BR være lavere under kombinert varmestress.
Høy temperaturstress kan redusere innholdet av fotosyntetiske pigmenter i blader (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). I denne studien, da risplanter var under varmestress og ikke sprayet med noen plantevekstregulatorer, hadde fotosyntetiske pigmenter en tendens til å reduseres i begge genotypene (tabell 2). Feng et al. (2013) rapporterte også en signifikant reduksjon i klorofyllinnholdet i blader av to hvetenotyper utsatt for varmestress. Eksponering for høye temperaturer resulterer ofte i redusert klorofyllinnhold, noe som kan skyldes redusert klorofyllbiosyntese, nedbrytning av pigmenter eller deres kombinerte effekter under varmestress (Fahad et al., 2017). Imidlertid økte risplanter behandlet hovedsakelig med CK og BA konsentrasjonen av fotosyntetiske pigmenter i bladene under varmestress. Lignende resultater ble også rapportert av Jespersen og Huang (2015) og Suchsagunpanit et al. (2015), som observerte en økning i bladklorofyllinnholdet etter påføring av zeatin og epibrassinosteroidhormoner i henholdsvis varmestresset hveine og ris. En rimelig forklaring på hvorfor CK og BR fremmer økt bladklorofyllinnhold under kombinert varmestress er at CK kan forsterke initieringen av vedvarende induksjon av ekspresjonspromotorer (som senescensaktiverende promoter (SAG12) eller HSP18-promotoren) og redusere klorofylltap i blader, forsinke bladaldring og øke plantens motstand mot varme (Liu et al., 2020). BR kan beskytte bladklorofyll og øke bladklorofyllinnholdet ved å aktivere eller indusere syntesen av enzymer involvert i klorofyllbiosyntese under stressforhold (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Til slutt fremmer to fytohormoner (CK og BR) også uttrykket av varmesjokkproteiner og forbedrer ulike metabolske tilpasningsprosesser, som økt klorofyllbiosyntese (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofyll a-fluorescensparametere gir en rask og ikke-destruktiv metode som kan vurdere planters toleranse eller tilpasning til abiotiske stressforhold (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametre som Fv/Fm-forholdet har blitt brukt som indikatorer på planters tilpasning til stressforhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). I denne studien viste SC-planter de laveste verdiene for denne variabelen, hovedsakelig "F2000" risplanter. Yin et al. (2010) fant også at Fv/Fm-forholdet for de høyest rotdannende risbladene minket betydelig ved temperaturer over 35 °C. I følge Feng et al. (2013) indikerer det lavere Fv/Fm-forholdet under varmestress at hastigheten for eksitasjonsenergifangst og -omdanning av PSII-reaksjonssenteret reduseres, noe som indikerer at PSII-reaksjonssenteret går i oppløsning under varmestress. Denne observasjonen lar oss konkludere med at forstyrrelser i det fotosyntetiske apparatet er mer uttalt i sensitive varianter (Fedearroz 2000) enn i resistente varianter (Fedearroz 67).
Bruk av CK eller BR forbedret generelt ytelsen til PSII under komplekse varmestressforhold. Lignende resultater ble oppnådd av Suchsagunpanit et al. (2015), som observerte at BR-påføring økte effektiviteten til PSII under varmestress i ris. Kumar et al. (2020) fant også at kikerterplanter behandlet med CK (6-benzyladenin) og utsatt for varmestress økte Fv/Fm-forholdet, og konkluderte med at bladpåføring av CK ved å aktivere zeaxanthin-pigmentsyklusen fremmet PSII-aktivitet. I tillegg favoriserte BR-bladspray PSII-fotosyntese under kombinerte stressforhold, noe som indikerer at påføring av dette fytohormonet resulterte i redusert dissipasjon av eksitasjonsenergi fra PSII-antenner og fremmet akkumulering av små varmesjokkproteiner i kloroplaster (Ogweno et al. 2008; Kothari og Lachowitz, 2021).
MDA- og prolininnholdet øker ofte når planter er under abiotisk stress, sammenlignet med planter dyrket under optimale forhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Tidligere studier har også vist at MDA- og prolinnivåer er biokjemiske indikatorer som kan brukes til å forstå tilpasningsprosessen eller virkningen av agronomiske praksiser hos ris under høye temperaturer på dagtid eller natten (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Disse studiene viste også at MDA- og prolininnholdet hadde en tendens til å være høyere hos risplanter utsatt for høye temperaturer om natten eller om dagen, henholdsvis. Bladsprøyting av CK og BR bidro imidlertid til en reduksjon i MDA og en økning i prolinnivåer, hovedsakelig i den tolerante genotypen (Federroz 67). CK-spray kan fremme overekspresjon av cytokininoksidase/dehydrogenase, og dermed øke innholdet av beskyttende forbindelser som betain og prolin (Liu et al., 2020). BR fremmer induksjon av osmoprotektanter som betain, sukkerarter og aminosyrer (inkludert fritt prolin), og opprettholder cellulær osmotisk balanse under mange ugunstige miljøforhold (Kothari og Lachowiec, 2021).
Avlingsstressindeks (CSI) og relativ toleranseindeks (RTI) brukes til å avgjøre om behandlingene som evalueres bidrar til å redusere ulike stressfaktorer (abiotiske og biotiske) og har en positiv effekt på plantefysiologi (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-verdier kan variere fra 0 til 1, som representerer henholdsvis ikke-stressede og stressede forhold (Lee et al., 2010). CSI-verdiene for varmestressede (SC) planter varierte fra 0,8 til 0,9 (figur 2B), noe som indikerer at risplanter ble negativt påvirket av kombinert stress. Bladsprøyting av BC (0,6) eller CK (0,6) førte imidlertid hovedsakelig til en reduksjon i denne indikatoren under abiotiske stressforhold sammenlignet med SC-risplanter. I F2000-planter viste RTI en høyere økning ved bruk av CA (97,69 %) og BC (60,73 %) sammenlignet med SA (33,52 %), noe som indikerer at disse plantevekstregulatorene også bidrar til å forbedre risens respons på toleransen for sammensetningen. Overoppheting. Disse indeksene har blitt foreslått for å håndtere stressforhold i forskjellige arter. En studie utført av Lee et al. (2010) viste at CSI for to bomullssorter under moderat vannstress var omtrent 0,85, mens CSI-verdiene for godt vannede varianter varierte fra 0,4 til 0,6, og konkluderte med at denne indeksen er en indikator på variantenes vanntilpasning til stressforhold. Dessuten vurderte Chavez-Arias et al. (2020) effektiviteten av syntetiske elikitorer som en omfattende stresshåndteringsstrategi i C. elegans-planter og fant at planter sprayet med disse forbindelsene viste høyere RTI (65 %). Basert på det ovennevnte kan CK og BR betraktes som agronomiske strategier som tar sikte på å øke risens toleranse for kompleks varmestress, ettersom disse plantevekstregulatorene induserer positive biokjemiske og fysiologiske responser.
I løpet av de siste årene har risforskning i Colombia fokusert på å evaluere genotyper som er tolerante mot høye dag- eller nattetemperaturer ved hjelp av fysiologiske eller biokjemiske egenskaper (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). I løpet av de siste årene har imidlertid analysen av praktiske, økonomiske og lønnsomme teknologier blitt stadig viktigere for å foreslå integrert avlingsforvaltning for å forbedre effektene av komplekse perioder med varmestress i landet (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Dermed tyder de fysiologiske og biokjemiske responsene hos risplanter på kompleks varmestress (40 °C dag/30 °C natt) observert i denne studien på at bladsprøyting med CK eller BR kan være en passende avlingsforvaltningsmetode for å redusere negative effekter. Effekt av perioder med moderat varmestress. Disse behandlingene forbedret toleransen for begge risgenotypene (lav CSI og høy RTI), noe som viser en generell trend i plantefysiologiske og biokjemiske responser under kombinert varmestress. Risplantenes hovedrespons var en reduksjon i innholdet av GC, totalt klorofyll, klorofyllene α og β og karotenoider. I tillegg lider planter av PSII-skade (reduserte klorofyllfluorescensparametere som Fv/Fm-forhold) og økt lipidperoksidasjon. På den annen side, da ris ble behandlet med CK og BR, ble disse negative effektene redusert og prolininnholdet økte (fig. 4).
Figur 4. Konseptuell modell av effektene av kombinert varmestress og bladvekstregulatorspray på risplanter. Røde og blå piler indikerer de negative eller positive effektene av samspillet mellom varmestress og bladpåføring av BR (brassinosteroid) og CK (cytokinin) på henholdsvis fysiologiske og biokjemiske responser. gs: stomatal konduktans; Total Chl: totalt klorofyllinnhold; Chl α: klorofyll β-innhold; Cx+c: karotenoidinnhold;
Oppsummert indikerer de fysiologiske og biokjemiske responsene i denne studien at Fedearroz 2000-risplanter er mer utsatt for en periode med kompleks varmestress enn Fedearroz 67-risplanter. Alle vekstregulatorer som ble vurdert i denne studien (auxiner, gibberelliner, cytokininer eller brassinosteroider) viste en viss grad av kombinert reduksjon av varmestress. Cytokinin og brassinosteroider induserte imidlertid bedre plantetilpasning, ettersom begge plantevekstregulatorene økte klorofyllinnholdet, alfa-klorofyllfluorescensparametere, gs og RWC sammenlignet med risplanter uten noen påføring, og også reduserte MDA-innhold og baldakintemperatur. Oppsummert konkluderer vi med at bruk av plantevekstregulatorer (cytokininer og brassinosteroider) er et nyttig verktøy for å håndtere stressforhold i risavlinger forårsaket av alvorlig varmestress i perioder med høye temperaturer.
Originalmaterialet som presenteres i studien er inkludert i artikkelen, og ytterligere henvendelser kan rettes til den korresponderende forfatteren.